第三节《 生物群落的演替》word教案二 苏教版生物必修3

第3节 生物群落的演替
一．演替和演替顶极的概念
    演替（succession）是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学作出重大贡献。目前，依然是现代生态学的中心课题之一，是解决人类现在生态危机的基础，也是恢复生态学的理论基础。
    演 替顶极（climax）是美国学者Clements（1916，1928，1938）提出的，是指演替最终的成熟群落，或称为顶极群落（climax community）。顶极群落的种类称为顶极种（Climax species），彼此间在发展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在群落内繁殖、更新，而且排斥新的种类，特别是可能成为优势的种类在群落中定居。顶极群落无论在区系和结构上，以及它们相互之间的关系和与环境相互间的关系，都趋于稳定，演替顶极意味着一个自然群落中的一种稳定情况。
    在真实的生物群落中，演替顶极是不确定的，各地均有所不同，从而形成大规模土壤变化所引起的镶嵌更新状态或镶嵌演替。Horm（1974）论证顶极植物受到轻微的扰动将导致被压种的侵入和恢复，这两种变化可使多样性增加，这预示着演替的最后阶段大概包括多样性的下降。
二．群落形成的过程
群落的形成过程，可简单地分为三个阶段：
1、开敞或先锋群落阶段
    这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，虽然刚开始时这些物种中仅少数个体能幸存下来繁殖后代，或只有很小的一部分在生境中存活下来，但这种初步建立起来的种群却对以后环境的改造，为以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极其重要的奠基作用。
2、郁闭未稳定的阶段
    随着群落的发展，种群数量的增加，当有一定数量的物种后，生活小区逐渐得到改善。
    资源的利用逐渐由不完善到充分利用。因此，在这一阶段，物种之间的竞争激烈，有的物种定居下来，且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。同时，那些能充分利用自然资源又能在物种的相互竞争中共存下来的物种得到了发展，他们从不同角度利用和分摊资源。通过 竞争，逐渐达到相对平衡。
3、郁闭稳定的阶段
    物种通过竞争平衡地进入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。有时可能再增加一些共存的物种，使群落在结构上更加完善，使群落发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。
    群落形成的上述三个阶段，只是一种认为的划分方法。其实，群落的形成发展和演替是一个连续不断变化的过程，一个阶段的结束和另一个阶段的开始并没有截然的界限。
三．演 替系列
    一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。
（一）原生演替系列
    原生演替（primary succession）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。
1. 旱生演替系列
①地衣植物阶段
    裸岩表面最先出现的是地衣植物,其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物紧帖在岩石表面，由于假根分泌溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层萌解。它们可能积聚一层堆积物的薄膜，并在某些情况下，一个或多个后继地衣群落取代了先锋群落。通常后继者首先是叶状地衣，叶状地衣可以积蓄更多的水分，积蓄更多的残体，而使土壤增加得更快些。在叶状地衣群落将岩石表面覆盖的地方，枝状地衣出现，枝状地衣生长能力强，逐渐可完全取代叶状地衣群落。地衣群落阶段在整个演替系列过程中延续的时间最长。这一阶段前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现。
②苔藓植物阶段
    苔藓植物生长在岩石表面上与地衣植物类似，在干旱时期，可以停止生长并进入休眠，等到温暖多雨时，可大量生长，它们积累的土壤更多些，为后来生长的植物创造更好的条件。苔藓植物阶段出现的动物，与地衣群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。
③草本植物阶段
    群落演替进入草本群落阶段，首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物，它们大多是短小和耐旱的种类，并早已以个别植株出现于苔藓群落中，随着群落的演替大量增殖而取代苔藓植物。随着土壤的继 续增加和饿小气候的开始形成，多年生草本相继出现。草本群落阶段中，原有的岩石表面环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭条件下，土壤增厚，蒸发减少进而调节了温度和湿度。此时植食性、食虫性鸟类、野兔等中型哺乳动物数量不断增加，使群落的物种多样性增加，食物链变长，食物网等营养结构变得更为复杂。
④灌木植物阶段
    这一阶段，首先出现的是一些喜光的阳性灌木，它们常与高草混生形成高草灌木群落，以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。在这一阶段，食草性的昆虫逐渐减少，吃浆果，栖灌丛的鸟类会明显增加。林下哺乳类动物数量增多，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其中。
⑤乔木植物阶段
    灌木群落的进一步发展，阳性的乔木树种开始在群落中出现，并逐渐发展成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。耐荫树种的增加，使阳性树种不能在群落内更新而逐渐从群落中消失，林下生长耐荫的灌木和草本植物的复合的森林群落就形成了。在这个阶段，动物群落变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。
三 ．演替系列
①自由漂浮植物阶段
    这一阶段，湖底有机物的聚积，主要依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒。天长日九，湖底逐渐抬高。
②沉水植物群落阶段
    水深3-5米以下首先出现的是轮藻属的植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机物积累加快，同时由于它们的残体在嫌气条件下分解不完全，湖底进一步抬高，水域变浅，继而金鱼藻、弧尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现。这些植物的生长能力强，垫高湖底作用的能力也就更强。此时大型鱼类减少，而小型鱼类增多。
③浮叶根生植物群落阶段
    随着湖底变浅，出现了浮叶根生植物如眼子菜、莲、菱、芡实等。由于这些植物的叶在水面上，当它们密集后就将水面完全覆盖，使其光照条件变得不利于沉水植物的生长，原有的沉水植物将被挤到更深的水域。浮叶根生植物高大，积累有机物的能力更强，垫高湖底的作用也更强。，

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