第三节《 生物群落的演替》word教案二 苏教版生物必修3

④挺水植物群落阶段
    水体继续变浅，出现了挺水植物，如芦苇、香蒲、水葱 等。其中，芦苇最常见，其根茎极为茂密，常交织在一起，不仅使湖底迅速抬高，而且可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。这一阶段的鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫进一步增多。
⑤湿生草本植物阶段
    湖底露出地面后，原有的挺水植物因不能适应新的环境，而被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生植物所取代。由于地面蒸发加强，地下水位下降，湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落所取代。在适宜的条件下发育为木本群落。
⑥木本植物阶段
    在湿生草本植物群落中，首先出现的是一些湿生灌木，如柳属、桦属的一些种，继而乔木侵入逐渐形成森林。此时，原有的湿地生境也随之逐渐变成中生生境。在群落内分布有各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。整个水生演替系列实际上是湖沼填平的过程，通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。
（二）次生演替系列
    次生演替（secondary succession）是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。下面我们介绍亚热带东部常绿阔叶林群落和草原的次生演替。
1．亚热带东部常绿阔叶林的次生演替(图略)
   上述演替过程的长短,主要决定于群落受干扰的强度和所持续的时间。如果常绿阔叶林群落遭破坏和采伐的面积过大，或遭反复破坏，附近又缺乏种源，则容易造成水土流失。植被的进展演替过程会相当缓慢，甚至可能向相反的方向发展。
   在森林群落的演替过程中，动物群落的演替也是十分明显的。如美国纽约州中部针叶林演替过程中，在草本植物群落阶段，生境比较开阔，蜜蜂、蝗虫、田鼠、野兔、百灵等是此时的代表动物。随着树木的出现，成层现象便日益明显，生境改变了，一年生植物时期的一些代表动物让位于其它动物，如白足鼠、红松鼠等取代了田鼠和棉尾兔；莺、维鹂等取代了百灵、蝗雀、等鸟类。总之每一个演替时期都有其特有的代表动物。
2．草原的放牧演替
    草原群落的次生演替主要取决于对草原的利用方式。在没有放牧的情况下，草原由于水分条 件的改善，会演替到中生化的草甸，但在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发 展到接近于荒漠带的一些植物群落。这种现象和水分条件的恶化有关。土壤在强烈的牲畜践踏下变得坚实，其上层的正常结构遭到破坏，结果土壤的表面蒸发加强，水分情况因此恶化。
五．演替的理论
1．单元顶极假说（monoclimax theory）
    该学说由美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。该假说并把群落和单个有机体相比拟。
2．多元顶极理论（polyclimax theory）
    由英国的A.G.Tansley（1954）提出,这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。
3.顶极-格局假说（climax pattern hypothesis）
    由美国Whittaker（1953）提出，首先它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。
4.初始植物区系学说（initial floristic theory）
    该学说是Egler于1954年提出来的，他认为任何一个地点的演替都取决于哪些物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为，演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。这一学说也被称为抑制作用理论。
5. 忍耐作用说（tolerance theory）
    这是Conell 和Slatyer于1977年提出的，他们提出了三重机制说，包括促进理论和抑制理论。忍耐理论认为，演替早期先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限 资源的物种将会取代其它条件。演替就是靠这些种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。
6. 适应对策演替理论（adapting strategy theory）
    该理论是Grime于1989年提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-对策和k-对策的基础上，提出了植物的三种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做忍耐胁迫中。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可预测的。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的种多为C-对策，而顶极群落中中则多为S-对策种。该学说对从物种的生活史、适应对策方面而理解演替过程作出了新的贡献。
7. 资源比率理论（resource ratio hypothesis）
    该理论是Tilmam于1985年基于植物资源竞争理论提出的。它认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力之不同，组成群落的植物种已随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。该理论与促进作用演说有很大的相似指出。
8. 等级演替理论（hierarchical succession theory）
    该理论是Pickett等于1987年提出的，他们提出了一个关于演替原因和机制的登记概念框架有三个基本层次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二层次以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频度和程度，对裸地的利用能力决定于种繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三层次是最详细的机制水平，包括立地-种因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。

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